0 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Строение и свойства биологических мембран клетки

Строение и функции биологических мембран

Биологические мембраны— общее название функционально активных поверхностных структур, ограничивающих клетки (клеточные, или плазматические мембраны) и внутриклеточ­ные органеллы (мембраны митохондрий, ядер, лизосом, эндоплазматического ретикулума и др.). Они содержат в своем со­ставе липиды, белки,гетерогенные молекулы (гликопротеины,гликолипиды)и в зависимости от выполняемой функции много­численные минорные компоненты: коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т. п.

Согласованное функционирование мембранных систем – рецепторов, ферментов, транспортных механизмов — помогает поддерживать гомеостаз клетки и в то же время быстро реагировать на изменения внешней среды.

К основным функциям биологических мембран можно отнести:

· отделение клетки от окружающей среды и формирование внутриклеточных компартментов (отсеков);

· контроль и регулирование транспорта огромного многообразия веществ через мембраны;

· участие в обеспечении межклеточных взаимодействий, передаче внутрь клетки сигналов;

· преобразование энергии пищевых органических веществ в энергию химических связей молекул АТФ.

Молекулярная организация плазматической (клеточной) мембраны у всех клеток примерно одинакова: она состоит из двух слоев липидных молекул с множеством включенных в нее специфических белков. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, тогда как другие связывают питательные вещества из окружающей среды и обеспечивают их перенос в клетку через мембраны. Мембранные белки различают по характеру связи с мембранными структурами. Одни белки, называемые внешними или периферическими, непрочно связаны с поверхностью мембраны, другие, называемые внутренними или интегральными, погружены внутрь мембраны. Периферические белки легко экстрагируются, тогда как интегральные белки могут быть выделены только при помощи детергенов или органических растворителей. На рис. 4 представлена структура плазматической мембраны.

Внешние, или плазматические, мембраны многих клеток, а также мембраны внутриклеточных органелл, например, митохондрий, хлоропластов удалось выделить в свободном виде и изучить их молекулярный состав. Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембран от 20 до 80% ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков. Так, в плазматических мембранах животных клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково; во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80% белков и только 20% липидов, а в миелиновых мембранах клеток мозга наоборот, около 80% липидов и только 20% белков.

Рис. 4. Структура плазматической мембраны

Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных липидов. Полярные липиды, к числу которых относятся фосфоглицеролипиды, сфинголипиды, гликолипиды не запасаются в жировых клетках, а встраиваются в клеточные мембраны, причем в строго определенных соотношениях.

Все полярные липиды в мембранах постоянно обновляются в процессе метаболизма, при нормальных условиях в клетке устанавливается динамическое стационарное состояние, при котором скорость синтеза липидов равна скорости их распада.

В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицеролипиды и в меньшей степени сфинголипиды; триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах. Некоторые мембраны животных клеток, в особенности наружная плазматическая мембрана, содержит значительные количества холестерола и его эфиров (рис.5).

Рис.5. Мембранные липиды

В настоящее время общепринятой моделью строения мембран является жидкостно-мозаичная, предложенная в 1972 году С. Синджером и Дж. Николсоном.

Согласно ей белки можно уподобить айсбергам, плавающим в липидном море. Как уже указывалось выше, существуют 2 типа мембранных белков: интегральные и периферические. Интегральные белки пронизывают мембрану насквозь, они являются амфипатическими молекулами. Периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Основной непрерывной частью мембраны, то есть ее матриксом, служит полярный липидный бислой. При обычной для клетки температуре матрикс находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных липидов.

Жидкостно-мозаичная модель предполагает также, что на поверхности расположенных в мембране интегральных белков имеются R-группы аминокислотных остатков (в основном гидрофобные группы, за счет которых белки как бы «растворяются» в центральной гидрофобной части бислоя). В то же время, на поверхности периферических, или внешних белков, имеются в основном гидрофильные R-группы, которые притягиваются к гидрофильным заряженным полярным головкам липидов за счет электростатических сил. Интегральные белки, а к ним относятся ферменты и транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся внутри гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для проявления активности пространственную конфигурацию (рис.6). Следует еще раз подчеркнуть, что ни между молекулами в бислое, ни между белками и липидами бислоя не образуется ковалентных связей.

Рис.6. Мембранные белки

Мембранные белки могут свободно перемещаться в латериальной плоскости. Периферические белки буквально плавают на поверхности бислойного «моря», а интегральные белки, подобно айсбергам, почти полностью погружены в углеводородный слой.

В большинстве своем мембраны ассиметричны, то есть имеют неравноценные стороны. Эта ассиметричность проявляется в следующем:

· во-первых, в том, что внутренняя и внешняя стороны плазматических мембран бактериальных и животных клеток различаются по составу полярных липидов. Так, например, внутренний липидный слой мембран эритроцитов человека содержит в основном фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин, а внешний – фосфатидилхолин и сфингомиелин.

· во-вторых, некоторые транспортные системы в мембранах действуют только в одном направлении. Например, в мембранах эритроцитов имеется транспортная система («насос»), перекачивающая ионы Nа + из клетки в окружающую среду, а ионы К + — внутрь клетки за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ.

· в-третьих, на внешней поверхности плазматических мембран содержится очень большое число олигосахаридных группировок, представляющих собой головки гликолипидов и олигосахаридные боковые цепи гликопротеинов, тогда как на внутренней поверхности плазматической мембраны олигосахаридных группировок практически нет.

Ассиметричность биологических мембрам сохраняется за счет того, что перенос индивидуальных молекул фосфолипидов с одной стороны липидного бислоя на другую очень затруднен по энергетическим соображениям. Полярная молекула липида способна свободно перемещаться на своей стороне бислоя, но ограничена в возможности перескочить на другую сторону.

Подвижность липидов зависит от относительного содержания и типа присутствующих ненасыщенных жирных кислот. Углеводородная природа жирнокислотных цепей сообщает мембране свойства текучести, подвижности. В присутствии цис-ненасыщенных жирных кислот силы сцепления между цепями слабее, чем в случае одних насыщенных жирных кислот, и липиды сохраняют высокую подвижность и при низкой температуре.

На внешней стороне мембран имеются специфические распознающие участки, функция которых состоит в распознавании определенных молекулярных сигналов. Например, именно посредством мембраны некоторые бактерии воспринимают незначительные изменения концентрации питательного вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит название хемотаксиса.

Мембраны различных клеток и внутриклеточных органелл обладают определенной специфичностью, обусловленной их строением, химическим составом и функциями. Выделяют следующие основные группы мембран у эукариотических организмов:

· плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмалемма),

· мембраны аппарата Гольджи, митохондрий, хлорпластов, миелиновых оболочек,

У прокариотических организмов помимо плазматической мембраны существуют внутрицитоплазматические мембранные образования, у гетеротрофных прокариот они называются мезосомами. Последние образуются впячиванием внуть наружной клеточной мембраны и в некоторых случаях сохраняют с ней связь.

Мембрана эритроцитовсостоит из белков (50%), липидов (40%) и углеводов (10%). Основная часть углеводов (93%) связана с белками, остальная – с липидами. В мембране липиды расположены асимметрично в отличие от симметричного расположения в мицеллах. Например, кефалин находится преимущественно во внутреннем слое липидов. Такая асимметрия поддерживается, по-видимому, за счет поперечного перемещения фосфолипидов в мембране, осуществляемого с помощью мембранных белков и за счет энергии метаболизма. Во внутреннем слое эритроцитарной мембраны находятся в основном сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, в наружном слое – фосфатидилхолин. Мембрана эритроцитов содержит интегральный гликопротеин гликофорин, состоящий из 131 аминокислотного остатка и пронизывающий мембрану, и так называемый белок полосы 3, состоящий из 900 аминокислотных остатков. Углеводные компоненты гликофорина выполняют рецепторную функцию для вирусов гриппа, фитогемагглютининов, ряда гормонов. В эритроцитарной мембране обнаружен и другой интегральный белок, содержащий мало углеводов и пронизывающий мембрану. Его называют туннельным белком (компонент а), так как предполагают, что он образует канал для анионов. Периферическим белком, связанным с внутренней стороной эритроцитарной мембраны, является спектрин.

Миелиновые мембраны, окружающие аксоны нейронов, многослойны, в них присутствует большое количество липидов (около 80%, половина из них – фосфолипидов). Белки этих мембран важны для фиксации лежащих друг над другом мембранных солев.

Мембраны хлоропластов. Хлоропласты покрыты двухслойной мембраной. Наружная мембрана имеет некоторое сходство с таковой у митохондрий. Помимо этой поверхностной мембраны в хлоропластах имеется внутренняя мембранная система – ламеллы. Ламеллы образуют или уплощенные пузырьки – тилакоиды, которые, располагаясь друг над другом, собираются в пачки (граны) или формируют мембранную систему стромы (ламеллы стромы). Ламеллы гран и стромы наружной стороне мембраны тилакоидов сосредоточены гидрофильные группировки, галакто- и сульфолипидов. Фитольная часть молекулы хлорофилла погружена в глобулу и находится в контакте в гидрофобными группами белков и липидов. Порфириновые ядра хлорофилла в основном локализованы между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран.

Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий по структуре сходна с внутренними мембранами хлоропластов и митохондрий. В ней локализованы ферменты дыхательной цепи, активного транспорта; ферменты, участвующие в образовании компонентов мембраны. Преобладающим компонентом бактериальных мембран являются белки: соотношение белок/липид (по массе) равно 3:1. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий по сравнению с цитоплазматической содержит меньшее количество различных фосфолипидов и белков. Обе мембраны различаются по липидному составу. Во внешней мембране находятся белки, образующие поры для проникновения многих низкомолекулярных веществ. Характерным компонентом наружной мембраны является также специфический липополисахарид. Ряд белков наружной мембраны служит рецепторами для фагов.

Мембрана вирусов. Среди вирусов мембранные структуры характерны для содержащих нуклеокапсид, который состоит из белка и нуклеиновой кислоты. Это «ядро» вирусов окружено мембраной (оболочка). Она также состоит из двойного слоя липидов с включенными в него гликопротеинами, расположенными в основном на поверхности мембраны. У ряда вирусов (микровирусы) в мембраны входит 70-80% всех белков, остальные белки содержатся в нуклеокапсиде.

Таким образом, мембраны клеток представляют собой очень сложные структуры; составляющие их молекулярные комплексы образуют упорядоченную двумерную мозаику, что придает поверхности мембран биологическую специфичность.

Биология

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Строение биологических мембран;

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Структурной и функциональной единицей живого организма является клетка. Ей присущи все основные жизненные функции. Клетка обменивается с окружающей средой и веществом, и энергией, и информацией.

Энергия питательных веществ, поступающих в клетку, расходуется на совершение различного вида работ в ней, на выполнение ею разнообразных функций.

Все эти разнообразные функции клетки тесно связаны с ее структурой, с ее строением. Изучение структуры клетки, точнее ее ультраструктуры, позволяет лучше понять и выяснить функциональные возможности клетки.

Напомним в общих чертах, что любая клетка состоит из окруженной плазматической (клеточной) мембраной цитоплазмы, в которой находятся ядро клетки, органеллы и различные включения. К органеллам клетки относятся митохондрии, лизосомы, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Все они, в том числе и ядро клетки, тоже имеют мембраны, и основная цель данного параграфа состоит в ознакомлении с современными представлениями о структуре и функциях биологических мембран.

Роль мембран в строении и функционировании клетки чрезвычайно велика. Как заметил Бернал Д. “только после образования мембраны вокруг клетки мы действительно имеем то, что с полным правом может быть названо организмом”. Именно через мембраны происходит обмен веществ в организме. Нарушение структуры мембран ведет к нарушению их функции и, следовательно, к нарушению функциональных состояний организма в целом. Нарушение функций биологических мембран является причиной многих заболеваний.

Несмотря на большое разнообразие клеток и организмов в природе, строение и многие функции биологических мембран во многом одинаковы, что и позволяет нам рассматривать их основные свойства безотносительно к виду клеток.

Строение биологических мембран изучается уже более 80 лет. Еще в 1902 году Овертоном была выдвинута первая модель мембраны в виде тонкого слоя липидов. С тех пор представления о строении мембран постоянно усложнялись, совершенствовались, дополнялись и к настоящему времени они существенно отличаются от той первой простейшей модели Овертона. Однако и по современным представлениям основу, матрицу любой биологической мембраны составляет липидный бислой. Каковы же физические свойства липидов и липидного слоя?

Мембранные липиды — это низкомолекулярные вещества, близкие по своим свойствам и жирам. Характерная особенность любой липидной молекулы состоит в том, что она построена из двух физически разных частей: из головки, составляющей примерно четверть длины молекулы и двух длинных неполярных хвостов. Хвосты представляют собой длинные цепи жирных кислот, которые могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Головки липидов тоже могут иметь разное строение, но для липидов биомембран наиболее характерны производные сахаров и фосфорной кислоты — в соответствии с этим различают глико- и фосфо-липиды.

В качестве примера на рис. 10 приведена структура фосфатидилхолина (лецитина).

Рис. 10.

Верхний хвост — насыщенная кислота, которая, как правило, имеет транс-конформацию: С С

внизу — ненасыщенная жирная кислота, — имеющая двойную гош-конформацию: С С ==== С

Головки липидов либо заряжены отрицательно, либо электрически нейтральны, но имеют неравный нулю дипольный момент. Положительно заряженных головок нет и это играет очень важную роль в формировании всего электрического заряда мембраны и в ее функционировании. Поскольку головки липидов полярны, то они хорошо взаимодействуют с полярными растворителями, в частности с водой, поэтому головки называют гидрофильной частью липида. Хвосты, наоборот, не взаимодействуют с водой, — они гидрофобны, но они хорошо взаимодействуют с неполярными веществами и растворителями.

Эти свойства липидов приводят к тому, что они одинаково плохо растворяются и в полярных растворителях (вода) — мешает хвост, и в неполярных (масло) — мешает головка. Если липиды поместить на поверхность воды, то они все станут на “голову” — и вверх хвостами. В масле же картина будет обратной.

Так как вода является основным, универсальным растворителем в биологических системах (цитоплазма, например, на 95% состоит из воды), то нас интересует, как будут вести себя липиды, помещенные “внутрь” воды.

Оказывается, что в этом случае они тоже стремятся быть всегда направленными полярными головками в сторону воды, а неполярными хвостами — внутрь.

При этом могут образовываться различные пространственные структуры липидов. При малых концентрациях липидов сначала образуются мицеллы, а при более высокой концентрации образуются липосомы, или везикулы -”пузырьки”. Наконец, при некоторой концентрации липидов мицеллы слипаются и образуют плоский бимолекулярный слой — липидный бислой (рис. 11).

Рис. 11.

Толщина такого липидного бислоя не превышает 6¸7 нм. Липидные бислои достаточной протяженности стремятся замкнуться сами на себя, чтобы лучше спрятать гидрофобные участки от воды. Так происходит самопроизвольный процесс сборки мембраны, то есть их “самосборка”.

Впоследствии было показано, что липидный бислой мембран окружен с обеих сторон из фибриллярных (нитевидных) белков, а снаружи их — еще и слоем глобулярных белков. Кроме липидов и белков в составе мембран много холестерина. Общая толщина такого “бутерброда” составляет 8¸9 нм: сверху и снизу два “ломтя” белка, а внутри “масло” — липиды. Внутри мембраны возможны поры, общая площадь которых обычно не превышает 1% от всей площади мембраны.

Представленная модель объясняет многие свойства мембран — их эластичность, избирательную проницаемость (хорошую для неполярных, то есть гидрофобных, соединений и плохую для полярных), в связи с чем она долгое время была принята в качестве унитарной, то есть единой модели всех биологических мембран. Однако последние данные свидетельствуют о том, что на самом деле все обстоит несколько сложнее.

Оказалось, что в липидном бислое мембран может быть много белков, встроенных в сам липидный бислой, при этом многие из этих белков пронизывают липидный бислой насквозь.

По словам одного из авторов этой модели, названной жидкостно-мозаичной, мембрана представляется ему в виде липидного моря, в котором плавают белковые айсберги (рис. 12).

Рис. 12.

Соотношение между количеством белков и количеством липидов в мембране неодинаково и зависит от функционального назначения клетки.

Так, в мембране эритроцитов 75% площади занимают липиды, а 25% — белки. Вместе с тем весовое соотношение почти обратное (так как белки значительно тяжелее липидов) — в этой же мембране по весу белков в 2,5 раза больше, чем липидов. В мембране некоторых бактерий содержится белков в 5¸6 раз больше, чем липидов, а в миелиновой мембране, наоборот — белка в 2,6 раза меньше, чем липидов.

Белки, входящие в состав мембран, обычно делят по их положению в мембране на периферические и интегральные (проникающие в мембрану), а по их функциональным характеристикам — на структурные и ферментативные (катализирующие).

Роль белков в функционировании мембраны чрезвычайно велика. Структурные белки участвуют в построении мембран вместе с липидами, взаимодействуют стехиометрически с другими белками, участвуют в транспорте веществ и т.п. Не меньшее, если не большее значение имеют и ферментативные белки, главными их которых являются АТФ — азы (аденозинтрифосфатазы). Кроме них в мембранах отдельных клеток могут находиться и другие ферменты: флавины, питохромы, дегидрогеназы и другие, которые принимают активное участие в метаболизме клеток.

В настоящее время большой интерес представляет изучение информации белков (то есть изменение их пространственной формы, структуры), поскольку предполагается, что такие жизненно важные процессы, как окислительное фосфорилирование, активный транспорт веществ, химические реакции при фотосинтезе, проведение нервного импульса и др. тесно связаны с изменением пространственной укладки атомов, то есть с конформацией полипептидной цепи белковых молекул.

Роль липидов в мембранах тоже не сводится лишь к приданию мембранам определенной физической структуры и низкой проницаемости для полярных веществ. Сейчас установлено, что физическое состояние, главным образом вязкость липидного бислоя самым непосредственным образом влияет на каталитическую активность мембранных ферментов, на проницаемость мембран, а значит, на процессы обмена веществ в клетках.

Чем меньше вязкость липидов, тем обычно лучше идут процессы обмена веществ в клетке. Методом ЭПР — спектроскопии было установлено, что микровязкость липидного слоя в мембране эритроцитов, митохондрий, нервных волокон составляет 30¸100 м Па, то есть близка к вязкости подсолнечного масла. Это свидетельствует о том, что липидный слой находится там в жидком состоянии.

При многих видах патологий, а также при воздействии биологически активных соединений вязкость мембран изменяется.

Чем выше подвижность хвостов фосфолипидов, тем меньше вязкость мембран, и тем лучше их проницаемость для диффундирующих веществ. Поэтому вязкость бислоя очень важна для всей функциональной деятельности ферментов, находящихся в липидном слое и других.

Вязкость мембраны сильно зависит от агрегатного состояния бислоя (жидкое и твердое), то есть от температуры.

В твердом липидном бислое хвосты фосфолипидов имеют трансконформацию, а в жидком бислое возможны тепловые переходы из транс-конформации в гош-конформацию (транс — гош — переходы).

Переход бислоя из жидкого в твердое состояние сопровождается изменением физической характеристики — теплоемкости. Резкое увеличение (скачок) теплоемкости будет наблюдаться в точке фазового перехода, благодаря чему эту точку определяют методом микрокалориметрии. Суть его состоит в измерении отношения тепла dQ, переданного веществу массой m, к изменению его температуры dT:

dQ = C× m × dT , (11)

где С — теплоемкость. При переходе через точку фазового перехода Тп вещество переходит из твердого состояния в жидкое. При этом скачком изменяется его теплоемкость С, что приводит к резкому изменению производной dQ/dT в этой точке (рис. 13). Наличие нескольких пиков на таком графике свидетельствует о наличии нескольких температур фазового перехода Тп1, Тп2 и Тп3, и значит о наличии нескольких физически различных групп липидов в изучаемом бислое.

Рис. 13.

Температура фазового перехода существенно зависит от подвижности липидных хвостов. Как правило, чем более ненасыщены их жирно-кислотные хвосты, тем более они подвижны и тем ниже температура их фазового перехода.

Поэтому для липидов с 2-мя насыщенными жирными кислотами Тп > 0 0 С; а для ненасыщенных липидов — Тп 0 С.

Основные функции и особенности строения клеточной мембраны

Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной (или наружной клеточной мембраной) толщиной около 6-10нм.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана это плотные пленки из белков и липидов (в основном, фосфолипидов). Молекулы липидов расположены упорядоченно — перпендикулярно к поверхности, в два слоя, так, что их части, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные к воде (гидрофобные) — внутрь.

Молекулы белка расположены несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон. Часть их погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды. Эти белки выполняют различные функции — одни из них являются ферментами, другие — транспортными белками, участвующими в переносе некоторых веществ из окружающей среды в цитоплазму и в обратном направлении.

Основные функции клеточной мембраны

Одним из основных свойств биологических мембран является избирательная проницаемость (полупроницаемость) — одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации Так, для большинства клеток концентрация ионов Na внутри значительно ниже, чем в окружающей среде. Для ионов K характерно обратное соотношение: их концентрация внутри клетки выше, чем снаружи. Поэтому ионы Na всегда стремятся проникнуть в клетку, а ионы K — выйти наружу. Выравниванию концентраций этих ионов препятствует присутствие в мембране особой системы, играющей роль насоса, который откачивает ионы Na из клетки и одновременно накачивает ионы K внутрь.

Стремление ионов Na к перемещению снаружи внутрь используется для транспорта сахаров и аминокислот внутрь клетки. При активном удалении ионов Na из клетки создаются условия для поступления глюкозы и аминокислот внутрь ее.

Транспорт через клеточную мембрану

У многих клеток поглощение веществ происходит также путем фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозе гибкая наружная мембрана образует небольшое углубление, куда попадает захватываемая частица. Это углубление увеличивается, и, окруженная участком наружной мембраны, частица погружается в цитоплазму клетки. Явление фагоцитоза свойственно амебам и некоторым другим простейшим, а также лейкоцитам (фагоцитам). Аналогично происходит и поглощение клетками жидкостей, содержащих необходимые клетке вещества. Это явление было названо пиноцитозом.

Наружные мембраны различных клеток существенно отличаются как по химическому составу своих белков и липидов, так и по их относительному содержанию. Именно эти особенности определяют разнообразие в физиологической активности мембран различных клеток и их роль, в жизнедеятельности клеток и тканей.

С наружной мембраной связана эндоплазматическая сеть клетки. При помощи наружных мембран осуществляются различные типы межклеточных контактов, т.е. связь между отдельными клетками.

Для многих типов клеток характерно наличие на их поверхности большого количества выступов, складок, микроворсинок. Они способствуют как значительному увеличению площади поверхности клеток и улучшению обмена веществ, так и более прочным связям отдельных клеток друг с другом.

У растительных клеток снаружи клеточной мембраны имеются толстые, хорошо различимые в оптический микроскоп оболочки, состоящие из клетчатки (целлюлозы). Они создают прочную опору растительным тканям (древесина).

Некоторые клетки животного происхождения тоже имеют ряд внешних структур, находящихся поверх клеточной мембраны и имеющих защитный характер. Примером может быть хитин покровных клеток насекомых.

Строение и свойства биологических мембран клетки

Наиболее изученной мембраной является наружная мембрана клетки, или плазмалемма. Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов. Липиды в мембране лежат в два слоя. Внутри мембраны находятся гидрофобные части молекулы («хвосты»), а снаружи — гидрофильные («головки»). С липидами мембраны связаны белки. Часть белков погружена в мембрану. Такие белки называют интегральными или трансмембранными. Другие белки лежат на мембране. Их называют периферическими белками. Углеводы мембраны связаны с липидами и белками. Функции мембран: ограничивающая, барьерная (избирательная проницаемость), транспортная, рецепторная, каталитическая (ферментативная), энергетическая и др.

Одна из центральных функций М. б. — транспорт веществ через них и регуляция этого процесса. Она сопряжена с такими важнейшими биологическими явлениями, как постоянство внутриклеточного состава ионов, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии, процессы метаболизма и т. п.

Мембранный транспорт делят на активный и пассивный.
( Строение и функции биологической мембраны )

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Эти белки перекачивают через мембрану ионы К+, Na+, Са2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану. Эта система называется Na+ — K+ — насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К+ выше, чем Na+.

Пассивный транспорт происходит без затраты энергии. С помощью пассивного транспорта в клетку попадает вода, кислород, азот, углекислый газ, многие ионы.

Помимо этих двух типов транспорта поглощение веществ возможно путем фагоцитоза и пиноцитоза. При этом мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем содержимое этих пузырьков расщепляется ферментами клетки и все необходимое проходит через мембрану. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках, так как клетки растений и грибов окружены прочными клеточными оболочками.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В неё погружены все органоиды клетки, ядро и продукты жизнедеятельности клетки. Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Продукты жизнедеятельности клетки — это запасные вещества, вакуоли и клеточная стенка. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение.

Цитоплазма-содержимое клетки, не включающее ядро, включающее цитозоль и органеллы и ограниченное клеточной мембраной.

Цитоплазма (cytoplasma; греч. kytos вместилище, здесь — клетка + plasma вылепленное, оформленное) -термин в 1882 г. предложил Страсбургер (E.Strasburger).
Обозначает внеядерную часть клетки, отграниченную от окружающей среды плазматической мембраной.

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, которые выполняют определенные функции. Их делят по наличию мембран на мембранные и немембранные (рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр). Мембранные органоиды делятся на одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) и двумембранные (митохондрии, пластиды и ядро).

Органоиды (от орган и греч. éidos — вид), постоянные структуры животных и растительных клеток. Каждый О. осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клеток. Т. о., любое проявление жизнедеятельности клетки — следствие согласованной работы её взаимосвязанных компонентов, особенно О. К О. относят митохондрии, Гольджи комплекс, клеточный центр, эндоплазматическую сеть, рибосомы, цитоплазматические микротрубочки и др., а в растительных клетках, кроме того, — пластиды, сферосомы и др. Вопрос о лизосомах как О. дискуссионен. Термин «О.» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. О. противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ.

Митохондрии — двумембранные органоиды. Наружная мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя имеет выросты — кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности мембран для протекания химических реакций, в ходе которых синтезируется АТФ. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В матриксе находятся молекула ДНК и рибосомы, в нем протекает аэробный этап дыхания. Функция митохондрий — синтез АТФ.

Митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы , специализирующиеся на синтезе ATP — путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. (рис 21-1). Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Более того, каждый поступивший в органеллу белок должен достичь определенного субкомпартмента, в котором он функционирует. В митохондриях имеется четыре субкомпартмента: митохондриальный матрикс , внутренняя мембрана , межмембранное пространство и внешняя мембрана , обращенная к цитозолю.

Пластиды — двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой. В строме находится система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны. В строме находится собственная ДНК и рибосомы. Существует три вида пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты — это зеленые пластиды, которые содержат хлорофилл. Функция хлоропластов — фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты. Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, которые содержат каротиноиды. Они придают окраску цветкам, плодам и даже корнеплодам моркови. Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды. Функция лейкопластов — запасающая. Они запасают крахмал, белки или масло.

Пластиды — органоиды эукариотических растений и некоторых фотосинтезирующих простейших. Покрыты двойной мембраной и имеют в своём составе множество копий кольцевой ДНК. Совокупность пластид клетки образует пластидом. По окраске и выполняемой функции выделяют три основных типа пластид:

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР) — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных каналов и полостей. Существует два вида ЭПС — шероховатая и гладкая. Шероховатая ЭПС несет рибосомы. Ее основная функция — синтез белков. Гладкая ЭПС не несет рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, образование лизосом, транспорт и запасание веществ.

Эндоплазматическая сеть (биол.), внутриклеточный органоид, представленный системой плоских цистерн, канальцев и пузырьков, ограниченных мембранами; обеспечивает главным образом передвижение веществ из окружающей среды в цитоплазму и между внутриклеточными структурами. Впервые Э. с. была выявлена в 1945 американским ученым К. Портером и другим методом электронной микроскопии. Расположена обычно в прилежащей к ядру цитоплазме (эндоплазме, отсюда название) всех клеток (кроме эритроцитов) эукариотных (см. Эукариоты) организмов. Строение и количество элементов Э. с. зависят от функциональной активности клетки, стадии клеточного цикла и дифференцировки. Толщина мембран Э. с. 5—6 нм, ширина просвета между мембранами 70—500 нм. Анализ микросомной фракции гомогената клеток (см. Микросомы) показал, что мембраны Э. с. состоят из белков, липидов и ряда ферментов. Различают 2 типа Э. с. — гранулярную, к мембранам которой прикреплены рибосомы, и агранулярную. Между обоими типами есть переходы. Гранулярная Э. с. принимает участие в синтезе белка; введение в организм меченых аминокислот показало, что благодаря прикреплению рибосом к мембранам значительно возрастает эффективность синтеза. Наибольшего развития гранулярная Э. с. достигает в активно синтезирующих клетках, продукты которых (белки секреторных гранул, сывороточные белки) выводятся из клетки. А гранулярная Э. с. принимает участие в синтезе и транспорте липидов, стероидов, в синтезе и распаде гликогена, в процессе нейтрализации различных токсических и лекарственных веществ, например люминала, кодеина. Она хорошо развита в клетках надпочечников, обкладочных клетках слизистой желудка. Обоим типам Э. с. свойственны накопление продуктов синтеза в просветах мембран и их транспорт в зону Гольджи комплекса. Специализированная форма Э. с. — саркоплазматическая сеть поперечнополосатых мышц — играет важную роль во внутриклеточном проведении возбуждения.

Комплекс Гольджи, или аппарат Гольджи — одномембранный органоид, который образован системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Функции АГ — модификация белков, которые поступают из ЭПС, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом.

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Лизосомы принимают активное участие в процессе фагоцитоза, а также в процессах самоуничтожения клетки.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. В состав субъединиц рибосом входят р-РНК и белок. Рибосомы находятся в цитоплазме, на шероховатой эндоплазматической сети, в митохондриях и пластидах. Функция рибосом — синтез белка.

Микротрубочки образованы белком тубулином. Они придают клетке форму и объем, направляют транспорт веществ по клетке, участвуют в движении клетки и принимают участие в делении генетического материала.

Микрофиламенты образованы белком актином. Они также придают форму и объем клетке, участвуют в движении клетки и ее делении. Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет.

Элементы цитоскелета входят в состав клеточного центра, а также жгутиков и ресничек, с помощью которых осуществляется движение одноклеточных животных, сперматозоидов и т. д.

Клеточный центр — немембранный органоид, который встречается только в животных клетках вблизи ядра. Клеточный центр состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три. Клеточный центр принимает участие в процессах деления наследственного материала клетки.

Ядро — крупный двумембранный органоид. Оно окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, через которые происходит транспорт веществ. Внутреннее пространство ядра заполнено ядерным соком, в который погружены хроматин и ядрышко. Функции ядра — хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Хроматином называют образования в неделящемся ядре в виде глыбок, гранул и нитей, окрашиваемых некоторыми красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК с белками. В отличие от прокариот, у эукариот молекулы ядерной ДНК не замкнуты в кольцо и называются хромосомами. Хромосомы становятся видны только в делящемся ядре в результате уплотнения хроматина.

Хромосома — это палочковидное тело, которое делится центромерой (первичной перетяжкой) на плечи. В начале деления хромосомы удвоены и состоят из двух дочерних хромосом — хроматид, скрепленных в центромере.

Для клеток организма каждого биологического вида характерно постоянное число хромосом. Например, у человека их 46.

Совокупность признаков хромосомного набора организма называется кариотипом.

Набор хромосом соматических клеток называют диплоидным (2п) или двойным, а набор хромосом половых клеток — гаплоидным (п) или одинарным. Соответственно количество ДНК соматических клеток обозначается как 2с, а половых — с. Генетическая формула соматических клеток записывается как 2п2с, а половых — 1n1c.

Хромосомы содержат гены — участки ДНК, несущие наследственную информацию. Количество генов у человека пока точно неизвестно, однако считают, что оно не превышает 30 000. Каждая клетка несет всю наследственную информацию организма, но в ней работает только небольшая их часть.

Ядрышко — немембранная структура, в которой синтезируется р-РНК, и происходит сборка субъединиц рибосом, выходящих затем в цитоплазму.

Строение и свойства биологических мембран клетки

Наиболее изученной мембраной является наружная мембрана клетки, или плазмалемма. Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов. Липиды в мембране лежат в два слоя. Внутри мембраны находятся гидрофобные части молекулы («хвосты»), а снаружи — гидрофильные («головки»). С липидами мембраны связаны белки. Часть белков погружена в мембрану. Такие белки называют интегральными или трансмембранными. Другие белки лежат на мембране. Их называют периферическими белками. Углеводы мембраны связаны с липидами и белками. Функции мембран: ограничивающая, барьерная (избирательная проницаемость), транспортная, рецепторная, каталитическая (ферментативная), энергетическая и др.

Одна из центральных функций М. б. — транспорт веществ через них и регуляция этого процесса. Она сопряжена с такими важнейшими биологическими явлениями, как постоянство внутриклеточного состава ионов, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии, процессы метаболизма и т. п.

Мембранный транспорт делят на активный и пассивный.
( Строение и функции биологической мембраны )

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Эти белки перекачивают через мембрану ионы К+, Na+, Са2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану. Эта система называется Na+ — K+ — насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К+ выше, чем Na+.

Пассивный транспорт происходит без затраты энергии. С помощью пассивного транспорта в клетку попадает вода, кислород, азот, углекислый газ, многие ионы.

Помимо этих двух типов транспорта поглощение веществ возможно путем фагоцитоза и пиноцитоза. При этом мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем содержимое этих пузырьков расщепляется ферментами клетки и все необходимое проходит через мембрану. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках, так как клетки растений и грибов окружены прочными клеточными оболочками.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В неё погружены все органоиды клетки, ядро и продукты жизнедеятельности клетки. Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Продукты жизнедеятельности клетки — это запасные вещества, вакуоли и клеточная стенка. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение.

Цитоплазма-содержимое клетки, не включающее ядро, включающее цитозоль и органеллы и ограниченное клеточной мембраной.

Цитоплазма (cytoplasma; греч. kytos вместилище, здесь — клетка + plasma вылепленное, оформленное) -термин в 1882 г. предложил Страсбургер (E.Strasburger).
Обозначает внеядерную часть клетки, отграниченную от окружающей среды плазматической мембраной.

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, которые выполняют определенные функции. Их делят по наличию мембран на мембранные и немембранные (рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр). Мембранные органоиды делятся на одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) и двумембранные (митохондрии, пластиды и ядро).

Органоиды (от орган и греч. éidos — вид), постоянные структуры животных и растительных клеток. Каждый О. осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клеток. Т. о., любое проявление жизнедеятельности клетки — следствие согласованной работы её взаимосвязанных компонентов, особенно О. К О. относят митохондрии, Гольджи комплекс, клеточный центр, эндоплазматическую сеть, рибосомы, цитоплазматические микротрубочки и др., а в растительных клетках, кроме того, — пластиды, сферосомы и др. Вопрос о лизосомах как О. дискуссионен. Термин «О.» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. О. противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ.

Митохондрии — двумембранные органоиды. Наружная мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя имеет выросты — кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности мембран для протекания химических реакций, в ходе которых синтезируется АТФ. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В матриксе находятся молекула ДНК и рибосомы, в нем протекает аэробный этап дыхания. Функция митохондрий — синтез АТФ.

Митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы , специализирующиеся на синтезе ATP — путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. (рис 21-1). Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Более того, каждый поступивший в органеллу белок должен достичь определенного субкомпартмента, в котором он функционирует. В митохондриях имеется четыре субкомпартмента: митохондриальный матрикс , внутренняя мембрана , межмембранное пространство и внешняя мембрана , обращенная к цитозолю.

Пластиды — двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой. В строме находится система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны. В строме находится собственная ДНК и рибосомы. Существует три вида пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты — это зеленые пластиды, которые содержат хлорофилл. Функция хлоропластов — фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты. Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, которые содержат каротиноиды. Они придают окраску цветкам, плодам и даже корнеплодам моркови. Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды. Функция лейкопластов — запасающая. Они запасают крахмал, белки или масло.

Пластиды — органоиды эукариотических растений и некоторых фотосинтезирующих простейших. Покрыты двойной мембраной и имеют в своём составе множество копий кольцевой ДНК. Совокупность пластид клетки образует пластидом. По окраске и выполняемой функции выделяют три основных типа пластид:

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР) — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных каналов и полостей. Существует два вида ЭПС — шероховатая и гладкая. Шероховатая ЭПС несет рибосомы. Ее основная функция — синтез белков. Гладкая ЭПС не несет рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, образование лизосом, транспорт и запасание веществ.

Эндоплазматическая сеть (биол.), внутриклеточный органоид, представленный системой плоских цистерн, канальцев и пузырьков, ограниченных мембранами; обеспечивает главным образом передвижение веществ из окружающей среды в цитоплазму и между внутриклеточными структурами. Впервые Э. с. была выявлена в 1945 американским ученым К. Портером и другим методом электронной микроскопии. Расположена обычно в прилежащей к ядру цитоплазме (эндоплазме, отсюда название) всех клеток (кроме эритроцитов) эукариотных (см. Эукариоты) организмов. Строение и количество элементов Э. с. зависят от функциональной активности клетки, стадии клеточного цикла и дифференцировки. Толщина мембран Э. с. 5—6 нм, ширина просвета между мембранами 70—500 нм. Анализ микросомной фракции гомогената клеток (см. Микросомы) показал, что мембраны Э. с. состоят из белков, липидов и ряда ферментов. Различают 2 типа Э. с. — гранулярную, к мембранам которой прикреплены рибосомы, и агранулярную. Между обоими типами есть переходы. Гранулярная Э. с. принимает участие в синтезе белка; введение в организм меченых аминокислот показало, что благодаря прикреплению рибосом к мембранам значительно возрастает эффективность синтеза. Наибольшего развития гранулярная Э. с. достигает в активно синтезирующих клетках, продукты которых (белки секреторных гранул, сывороточные белки) выводятся из клетки. А гранулярная Э. с. принимает участие в синтезе и транспорте липидов, стероидов, в синтезе и распаде гликогена, в процессе нейтрализации различных токсических и лекарственных веществ, например люминала, кодеина. Она хорошо развита в клетках надпочечников, обкладочных клетках слизистой желудка. Обоим типам Э. с. свойственны накопление продуктов синтеза в просветах мембран и их транспорт в зону Гольджи комплекса. Специализированная форма Э. с. — саркоплазматическая сеть поперечнополосатых мышц — играет важную роль во внутриклеточном проведении возбуждения.

Комплекс Гольджи, или аппарат Гольджи — одномембранный органоид, который образован системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Функции АГ — модификация белков, которые поступают из ЭПС, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом.

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Лизосомы принимают активное участие в процессе фагоцитоза, а также в процессах самоуничтожения клетки.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. В состав субъединиц рибосом входят р-РНК и белок. Рибосомы находятся в цитоплазме, на шероховатой эндоплазматической сети, в митохондриях и пластидах. Функция рибосом — синтез белка.

Микротрубочки образованы белком тубулином. Они придают клетке форму и объем, направляют транспорт веществ по клетке, участвуют в движении клетки и принимают участие в делении генетического материала.

Микрофиламенты образованы белком актином. Они также придают форму и объем клетке, участвуют в движении клетки и ее делении. Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет.

Элементы цитоскелета входят в состав клеточного центра, а также жгутиков и ресничек, с помощью которых осуществляется движение одноклеточных животных, сперматозоидов и т. д.

Клеточный центр — немембранный органоид, который встречается только в животных клетках вблизи ядра. Клеточный центр состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три. Клеточный центр принимает участие в процессах деления наследственного материала клетки.

Ядро — крупный двумембранный органоид. Оно окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, через которые происходит транспорт веществ. Внутреннее пространство ядра заполнено ядерным соком, в который погружены хроматин и ядрышко. Функции ядра — хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Хроматином называют образования в неделящемся ядре в виде глыбок, гранул и нитей, окрашиваемых некоторыми красителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК с белками. В отличие от прокариот, у эукариот молекулы ядерной ДНК не замкнуты в кольцо и называются хромосомами. Хромосомы становятся видны только в делящемся ядре в результате уплотнения хроматина.

Хромосома — это палочковидное тело, которое делится центромерой (первичной перетяжкой) на плечи. В начале деления хромосомы удвоены и состоят из двух дочерних хромосом — хроматид, скрепленных в центромере.

Для клеток организма каждого биологического вида характерно постоянное число хромосом. Например, у человека их 46.

Совокупность признаков хромосомного набора организма называется кариотипом.

Набор хромосом соматических клеток называют диплоидным (2п) или двойным, а набор хромосом половых клеток — гаплоидным (п) или одинарным. Соответственно количество ДНК соматических клеток обозначается как 2с, а половых — с. Генетическая формула соматических клеток записывается как 2п2с, а половых — 1n1c.

Хромосомы содержат гены — участки ДНК, несущие наследственную информацию. Количество генов у человека пока точно неизвестно, однако считают, что оно не превышает 30 000. Каждая клетка несет всю наследственную информацию организма, но в ней работает только небольшая их часть.

Ядрышко — немембранная структура, в которой синтезируется р-РНК, и происходит сборка субъединиц рибосом, выходящих затем в цитоплазму.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector
×
×